Строение мицелиальных грибов

Мицелий | справочник Пестициды.ru

Мицелий или мицелиальный таллом является наиболее распространенным типом вегетативного тела у грибов. Его строение позволяет максимально оккупировать питательный субстрат для извлечения питательных веществ (грибы всасывают питание всем телом).

По расположению относительно питательного субстрата, мицелий может быть: внутриклеточным (порядок Хитридиевые Chytridiales), межклеточным (класс Оомицеты Oomycetes), эндогенным, диффузным (порядок Головневые Ustilaginales), экзогенным (порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) Erysiphales), местным (порядок Ржавчинные Uredinales)[6][2].

Септа – вторичная перегородка, образующаяся за счет врастания клеточных покровов (клеточной стенки и мембраны) от периферии к центру[4].

По наличию или отсутствию септ мицелии разделяют на два типа:

• несептированный (ценоцитный, неклеточный) мицелий – представлен гифами, не разделенными какими-либо перегородками. Цитоплазма и ядра в таком мицелии свободно циркулируют без каких-либо препятствий, но любое повреждение или инфицирование создает угрозу для всего организма.
• септированный (клеточный) мицелий – представлен гифами, разделенными септами[4].

Септы являются не полными, часто имеют одно или несколько отверстий (пор). Эти отверстия обеспечивают передвижение по мицелию питательных веществ, цитоплазмы, органелл клетки, в том числе миграцию ядер[4].

Строение септальных пор имеет значение для установления связей между отдельными таксонами грибов. Септы разделяют на мультипоровые и унипоровые. Мультипоровые септы содержат несколько отверстий. Унипоровые септы содержат одну крупную центральную пору[4].

Все изменения мицелия обусловлены адаптацией грибов к условиям жизни. Мицелий – это своего рода один большой кишечник и одна из его основных функций – обеспечение гриба питанием. Видоизменения мицелия обеспечивают все прочие функции грибов, как вегетативные, так и пропагативные (способствующие распространению) [2].

Вегетативные функции разделяются:

• на обеспечение выживания – покоящиеся структуры;
• поддержание целостности мицелия в пространстве – проводящие и поддерживающие структуры;
• заражение и питание в теле хозяина – инфекционные структуры[4].

Такое деление достаточно условно, поскольку многие грибные структуры полифункциональны. В частности, зиготические структуры многих грибов покрыты толстыми оболочками и несут функцию выживания, а вегетативные хламидиоспоры одновременно с функцией выживания обеспечивают размножение[4].

Покоящиеся структуры

К покоящимся структурам относятся:

• склероции – тесное переплетение гиф, образующее комочек размером от нескольких десятком микрометров до нескольких сантиметров. По анатомическому строению склероции подразделяют на истинные и ложные;
• хламидиоспоры – отдельные клетки мицелия, покрытые толстыми, часто меланизированными оболочками и обособленные. Образуются одиночно и в цепочках, интеркалярно (из внутренних клеток мицелия) или терминально (из конечных клеток мицелия), различны по форме и размерам[4].

Проводящие или поддерживающие структуры

Проводящие или поддерживающие структуры чаще всего образуются у дереворазрушающих базидиомицетов, различают:

• синнемы (тяжи, шнуры), мицелиальные тяжи – отдельные гифы, сросшиеся боковыми сторонами, образующие пучки, распространяются на большие расстояния вдоль дерева и обеспечивают прочность таллома. Они крупные, прочные, видны невооруженным взглядом. Центральные гифы в них могут функционировать, как проводящая ткань, обеспечивающая транспорт воды и питательных веществ;
• ризоморфы – «гибриды» тяжей и склероциев, оболочки наружных клеток разветвленных тяжей меланизированы, прочные и темно окрашенные (похожи на проволку). Такие структуры формирует Armillaria mellea. Они способны распространяться в почве на огромные расстояния, заражая корни множества деревьев[4].

Инфекционные структуры

Инфекционные структуры предназначены для заражения растений или животных и питания за их счет. К ним относят:

• аппрессории – расширение кончика гифы у фитопатогенов, плотно прилегающий к кутикуле клетки за счет выделяемых наружу гидрофобных белков – гидрофонобинов;
• гаусторий – инфекционная гифа, проникающая в отверстие в оболочке клетки хозяина и преобразующаяся в питательный орган. По форме бывают простыми и разветвленными;
• ловчие гифы – формируются у хищных грибов, питающихся мелкими почвенными и водными амебами, нематодами, ракообразными. Они представляют собой различные кольца, петли, сети, клейкие нити, стреляющие «гарпуны», образующиеся в ответ на присутствие определенных веществ потенциальной жертвы и сжимаются или выстреливают при механическом соприкосновении[4].

Споры вегетативного размножения – отдельные клетки, на которые распадается мицелий, способные при попадании в благоприятные условия образовать новую грибницу. К ним относятся:

• бластоспора – обособленная, округлившаяся клетка мицелия. На поверхности таких клеток формируются выросты, увеличивающиеся в размерах, отделяющиеся от материнской клетки и снова почкующиеся. Такой процесс характерен для дрожжевых грибов;
• оидия – образуется путем формирования в гифах перегородок с последующим перешнуровыванием мицелия и его распадения на отдельные клетки с тонкой оболочкой. Образование оидий характерно для Monilinia fructigena;
• хламидиоспора (устоспора) – участок гифы, обособившийся от мицелия, покрытый плотной темной оболочкой. Образуется при неблагоприятных условиях у грибов рода Mucor и рода Fusarium, входит в цикл развития видов порядка Головневые (Ustilaginales);
• гемма – по способу образования сходна с хламидиоспорой, отличается непостоянством формы и величины. В частности, имеет большое значение в цикле развития вида Ustilago avenae[2].

Составитель: Григоровская П.И.

Страница внесена: 23.01.20 15:37

Грибы

Грибы – царство эукариотических одноклеточных и многоклеточных гетеротрофных организмов, имеющих ряд общих черт с растениями и животными, но и ряд особенностей, которые отличают их от упомянутых царств. По способу питания грибы могут быть сапротрофами и паразитами.

Строение грибов

Ключевыми особенностями клетки гриба является наличие клеточной стенки из хитина. Запасным питательным веществом, как и у животных, служит гликоген. В пищевых цепях грибы занимают позицию редуцентов, разрушая органические вещества мертвых животных и растений. К фотосинтезу грибы не способны (у них отсутствуют пластиды – хлоропласты), неподвижны, дышат кислородом.

Некоторые грибы образуют плодовые тела, в обиходе называемые – грибы. Плодовое тело служит для образования спор в ходе полового процесса.

Тело гриба состоит из нитей – гифов, которые многократно переплетаются друг с другом, в результате чего образуется мицелий (греч. mykes – гриб), или грибница. Гифы гриба разрастаются в питательной среде, на субстрате, и представляют собой вегетативные органы гриба.

Рост гриба ни чем не ограничен, только размером самого субстрата. Таким образом, если мы представим себе буханку хлеба размером с земной шар и благоприятными условиями, то плесневый гриб, мукор, занял бы все это пространство, пока субстрат не закончился.

Гифы грибов, сплетаясь с корнями растений образуют микоризу (греч. mykes – гриб + rhiza – корень), или грибокорень. Это особая форма взаимоотношений между видами – симбиоз (точнее – мутуализм), при котором оба организма извлекают взаимную выгоду из отношений.

Гифы гриба увеличивают площадь всасывания воды из почвы для растения: гриб делится водой с зеленым другом)) А растение в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, которым делится с грибом, что оказывается весьма полезно для него.

Сходство грибов и животных

Сходство между грибами и животными заключается в следующем:

• Способ питания

И для животных, и для грибов характерен гетеротрофный тип питания – поглощение готовых органических веществ.

• Продукт обмена веществ

Как и у животных, конечным продуктом обмена веществ у грибов является мочевина.

• Хитин

В состав клеточной стенки грибов входит тот же биополимер (полисахарид) – хитин, который образует наружный скелет членистоногих.

• Запасное питательное вещество

Запасным питательным веществом грибов и животных является гликоген.

• Пластиды

В клетках грибов, как и животных, отсутствуют пластиды: хлоропласты, лейкопласты, хромопласты – они встречаются только в клетках растений.

Высшие и низшие грибы

Все грибы подразделяются на высшие и низшие. Это разделение основано на строении мицелия: у низших грибов мицелий не имеет перегородок (неклеточный), гифы могут отсутствовать. К ним относятся мукор, фитофтора, стригущий лишай.

Высшие грибы имеют мицелий, разделенный перегородками (септами), могут образовывать плодовые тела. К высшим грибам относятся пеницилл, дрожжи, спорынья, шляпочные грибы.

Размножение грибов

Возможно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное осуществляется с помощью деления мицелия на отдельные части: из каждой части в дальнейшем разрастается гриб.

Бесполое размножение происходит благодаря спорообразованию. На концах гиф или в спорангиях (на конидиеносцах) образуются споры. Конидиеносцы представляют собой разветвленные концевые участки гиф. Спора, попав в благоприятную среду, прирастает и дает начало новому мицелию гриба.

Половое размножение заключается в образовании сперматозоидов в антеридиях и яйцеклеток в оогониях. После образования зиготы (2n) у многих грибов сразу же происходит зиготическая редукция – зигота делится мейозом, образовавшиеся клетки имеют гаплоидный (n) набор хромосом.

У сумчатых грибов в плодовых тела развиваются специальные сумки (аски), в которых образуются гаплоидные споры. Они прорастают в мицелий, на котором из антеридиев образуются сперматозоиды (n), а из овогний – яйцеклетки (n). При их слиянии образуется зигота (2n), которая три раза делится мейозом на 8 аскоспор (n).

У базидиомицет (мухомор, сыроежка, подосиновик красный, подберёзовик, шампиньон, опенок, рыжик, лисичка) сумки отсутствуют. Размножение происходит с помощью базидиоспор, которые развиваются на базидиях открыто. У них происходит соматогамия – слияния 2 клеток вегетативного мицелия.

Особо отметим дрожжи, которые способны к почкованию. При почковании на клетке появляется утолщение, которое постепенно растет и превращается в полноценную дочернюю особь.

Грибы паразиты и возбудители болезней

Около 30-40% грибов являются паразитами и возбудителями болезней растений и животных. Заболевания, которые вызывают грибы, носят название – микозы.

Среди возбудителей болезней культурных растений следует отметить:

• Спорынья ржи

Паразитирует на злаковых растениях. При поражении растения на месте плодов (зерновок) вырастают черные образования – склероции, по своему строению являющиеся переплетениями гифов гриба. Спорынья может заразить новые растения, если ее споры достигнут завязи пестика.

Склероции содержат токсичные вещества, которые, если попадут в муку, могут привести к серьезному отравлению человека вплоть до летального исхода.

• Головневые грибы

Эти грибы способны вызывать заболевания пшеницы, кукурузы, ржи. Внешне заболевание проявляется черными, кажущимися обугленными колосками, которые в действительности наполнены спорами гриба черного цвета.

• Хлебная (линейная) ржавчина

В цикле развития этого паразита присутствуют два хозяина: “весенний” – барбарис, “летний” – пшеница и другие злаки. Споры характерного красно-ржавого цвета в количестве нескольких поколений образуются за одно лето.

Эти споры покрывают листья и стебли, их внешний вид напоминает ржавчину. К зиме споры темнеют и становятся черными, после перезимовки цикл повторяется заново.

• Мучнистая роса

Гриб проникает в клетки растений и питается их содержимым, приводя к гибели растения. Внешне проявляется как белый пушок на листьях, клубнях (у картофеля). Со временем темнеет из-за разрушения клеток растения.

Мучнистая роса значительно снижает урожаи картофеля, томатов и других культурных растений.

• Фитофтора

Фитофтора относится к низшим грибам. Гриб проникает в клетки подземных и надземных органов растений, питается их содержимым, приводя к увяданию, усыханию и гибели растения. Внешне проявляется как пятнышки буро-серозного цвета, окруженные кольцом белого цвета.

Фитофтора снижает урожаи картофеля, баклажанов, томатов, перца, клубники и других культурных растений.

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы особенны тем, что помимо грибницы способны образовывать плодовые тела, которые состоят из шляпки и ножки. Нижняя сторона шляпки может напоминать отверстия тонких трубочек или пластинок.

Из-за такой разницы во внешнем виде все грибы делятся на трубчатые и пластинчатые. К трубчатым грибам относятся: подберезовик, масленка, белый гриб. К пластинчатым: опенок, сыроежка, рыжики, шампиньоны, волнушки.

На пластинках и трубочках образуются споры, которые падают на землю и, попав в благоприятные условия, прорастают в мицелий. Из мицелия вновь вырастает плодовое тело.

Разветвленные гифы гриба всасывают из почвенного раствора необходимые воду и минеральные вещества. Часто грибы могут расти только образовав микоризу с корнями деревьев, для них такой симбиоз – единственный источник органических веществ.

В то же время другим грибам, например шампиньонам, образование микоризы совершенно необязательно. Эта особенность физиологии делает шампиньоны отличным вариантом для искусственного разведения.

Среди шляпочных грибов выделяют съедобные грибы (волнушка, сыроежка, лисичка, масленок) и ядовитые. Наиболее ядовиты следующие грибы: бледная поганка, мухоморы, ложные лисички, ложные опята.

Антибиотики

Открытие пенициллина – первого антибиотика, вырабатываемого грибом пенициллом – чистая случайность, спасшая десятки миллионов жизней! Эта “революция” случилась 28 сентября 1928 года, в лаборатории блестящего исследователя (и к счастью – чрезвычайного растяпы!) Александра Флеминга.

В августе 1928 он отправился в отпуск с семьей, и неопрятно положил в углу своего стола лабораторную посуду с колониями стафилококка. Вернувшись из отпуска 3 сентября 1928 года, он обнаружил, что на одной пластине со стафилококками появились плесневые грибы.

Удивительно, но стафилококки погибали и не могли расти и размножаться вокруг плесени. Неизвестное химическое вещество (позднее названное пенициллином) останавливало размножение бактерий.

Это было открытие первого антибиотика, который показал потрясающий результат: стало возможным лечение многих инфекционных болезней, больные обретали вторую жизнь с помощью гениального изобретения природы – антибиотиков.

Лишайники

Лишайники – группа организмов, которые образованы облигатным симбиозом гриба и водоросли (возможен вариант цианобактерии и гриба). Среди лишайников различают:

• Накипные (корковые) – практически неотделимы от субстрата, срастаются с ним

Представители накипных лишайников: лицедея, леканора.

• Листоватые

Представители листоватых лишайников: пармелия, ксантория.

• Кустистые

Представители кустистых лишайников: ягель (олений мох), кладония, цетрария (исландский мох).

Хочется предупредить частую ошибку. В тундре произрастает олений мох – на самом деле никакой он не мох! Это лишайник, по-другому олений мох называется ягель. Этот кустистый лишайник служит основным источником корма для северных оленей.

Лишайники являются маркером: они растут преимущественно в экологически чистых местах, в городских условиях встречаются редко.